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  • Foto del escritorCésar L. Barrio-Amorós CRWild

Anolis? Norops? Dactyloa?

Actualizado: 23 jun 2023


"El polémico caso de Anolis: el debate sobre la clasificación taxonómica".


La taxonomía es la parte de la sistemática que trata de la clasificación u ordenación en grupos de elementos que tienen unas características comunes, lo cual aplicado a la biología, trata de crear un orden en el aparente caos de los seres vivientes. Pero la taxonomía no es una ciencia exacta. Se ha tratado desde la época de Linneo (1758) de poner nombre (basado en un género y una especie, ordenados en familias, órdenes y clases) a todo posible ser viviente, y en este quehacer algunos autores no han estado de acuerdo con otros, por lo que se da que algunos nombres de familias, géneros y especies son denominados por unos de una manera, y por otros, de otra.

Dactyloa aequatorialis, Mindo, Ecuador

En los años 2000 hubo una revolución en la taxonomía (debido a las nuevas técnicas moleculares que se perfeccionaban cada vez de manera más precisa), lo que cambió el ordenamiento o taxonomía anterior (que usualmente estaba basada en fenética, es decir, su similitud superficial o morfológica) a uno más comprehensivo que tenía en cuenta varios aspectos inherentes a los seres vivos, como la anatomía, fisiología, genética y bioacústica, bajo una metodología integrativa.

Dactyloa heteroderma Cundinamarca Colombia .

Esto significó cambios mayores en la sistemática, y para nombrar sólo algunos de los más sonados, se pasó de denominar todos los sapos típicos del género Bufo a una pléyade de géneros (Rhinella, Incilius, Rhaebo, Anaxyrus, etc) dejando siempre el género original para la especie tipo y aliadas del mismo linaje (Bufo sólo para los sapos del viejo mundo del grupo bufo; por ej. Bufo bufo, B. spinosus, B. japonicus, B. verrucosissimus, etc). Lo mismo con el género Hyla, donde hasta el año 2005 con la revisión de Julián Faivovich, entraban casi todas las especies de ranas arbóreas; Hyla quedó para las especies euroasiáticas, mientras que las neotropicales se dividieron en Boana, Dendropsophus, Hyloscirtus, etc). Igual para las ranas venenosas que antes de la revisión de Taran Grant et al. (2006) entraban casi todas en Dendrobates (ahora Dendrobates es sólo el linaje con la especie tipo del género, D. tinctorius y afines: D. leucomelas, D. auratus, D. truncatus…), habiéndose partido el género en varios otros, como Ranitomeya, Oophaga, Andinobates, Ameerega, Excidobates…. De la misma forma hubo cambios profundos en la taxonomía de los Squamata (escamados saurópsidos), y géneros que habían sido históricamente bien determinados, pasaron a dividirse en otros muchos. Por ejemplo, el género de Scincidae Mabuya, tras la revisión de Hedges y Conn en 2012, pasó a múltiples géneros, como Marisora, Maracaiba, Orosaura, Trachylepis, etc, dejando Mabuya para el linaje caribeño, ya que la especie tipo de Mabuya es Mabuya mabouya de la isla Martinica en el Caribe. Y muchos otros ejemplos…


Dactyloa heteroderma 2 Cundinamarca Colombia

Pero a pesar de la inicial reluctancia de muchos autores de seguir estas divisiones, a veces bastante traumáticas (basándose simplemente en un romanticismo o costumbre de la que la ciencia debería carecer), poco a poco el mundo de la biología se ha ido compactando y convenciendo de la necesidad y utilidad de usar una sistemática actualizada basado en cladística (que es lo que en biología define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivadas).

Dactyloa proboscis macho Mindo Ecuador 2

Otro caso bien llamativo y que aún genera discrepancias, es Anolis. Anolis (en sentido amplio o sensu lato) es el segundo género de vertebrados más diverso, con unas 440 especies (después del género anfibio Pristimantis, con más de 500 especies, grosso modo). Pero al igual que los géneros Bufo, Hyla, Dendrobates, Mabuya y otros, también ha habido intentos por clasificarlos en linajes filogéneticos basados en morfología y genética. El más antiguo fue el de Guyer &Savage en 1986, basados en trabajos previos de Etheridge y Williams, que reconocían los géneros Anolis (sensu stricto), Ctenonotus, Dactyloa,Norops, y Semiurus (después reemplazado por Xiphosurus, un sinónimo senior). Sus conclusiones fueron reevaluadas en 1992 (Guyer and Savage 1992). Desde entonces, algunos investigadores posteriores (Crother, Jackman, Losos, Hedges, etc) trataron de refinar la sistemática sin mucho éxito. Steven Poe en 1998 adquiere una posición conservadora que ha conservado hasta la fecha, en la cual prefiere mantener un sólo género Anolis (sensu lato) aun reconociendo que no es monofilético. Es Kirsten Nicholson, alumna de Jay Savage, quien en 2002 y después, muy especialmente en 2012, presenta una nueva clasificación de los Dactyloidae ameritando el extenso trabajo previo de tantos autores. Sin embargo, y pese a la sólida evidencia que merece la separación de Anolis en varios géneros (Dactyloa, Deiroptyx, Chamaelinorops, Xiphosurus, Ctenonotus, Audantia, Norops. Anolis), especialmente Poe se convierte en detractor por motivos que sólo él conoce (posiblemente el hecho de que trabajar con un solo género en lugar de varios le da más renombre o es más fácil conseguir becas). En varios artículos rudos propone que las conclusiones de Nicholson deben ser tomadas a broma, pese a que él mismo usa la partición a su conveniencia (Poe 2004, 2013, 2017). Desgraciadamente, el uso de un solo género oscurece el entendimiento de la evolución y diversidad dentro del grupo y lo encubre. Afortunadamente, Nicholson en 2018 sentencia el tema devolviendo el uso debido de los géneros en la familia.

Norops eewi Auyan tepuy, Bolivar, Venezuela.

Recientemente también ha cambiado el nombre de la familia que los contiene, de Dactyloidae a Anolidae (de Queiroz 2022).

En resumen, pese a la desidia de muchos autores especialmente suramericanos que prefieren seguir usando un género sólo frente a la apoteósica evidencia de no monofilia de la familia Anolidae, varios autores de peso como J. Savage, K, Nicholson, B. Hedges, G. Kohler, J. Johnson, L. Wilson, etc, prefieren adoptar el sistema más lógico usando nombres genéricos para los diferentes linajes evolutivos que se expresan en todos estos trabajos mencionados.


Dactyloa chocorum, Chocó, Ecuador.

Dactyloa fraseri Mindo, Ecuador

Dactyloa frenata Santander Colombia

Dactyloa gemmosa Mindo, Ecuador

Dactyloa jacare, Merida, Venezuela.

Dactyloa princeps Chocó Colombia

Dactyloa proboscis hembra Ecuador

Dactyloa proboscis macho Mindo Ecuador

Dactyloa punctata macho Bolivar Venezuela

Dactyloa purpurescens Santander Colombia

Dactyloa savagei Costa Rica

Dactyloa transversalis Ecuador

Norops aquaticus San Vito Costa Rica

Norops auratus, Apure, Venezuela

Norops biporcatus juvenil Cangreja Costa Rica

Norops capito female, Costa Rica.

Norops chrysolepis, Bolivar, Venezuela

Norops cupreus Cangreja, Costa Rica

Norops fuscoauratus, Bolivar, Venezuela

Norops lyra, Chocó, Ecuador.

Norops planiceps Caracas, Venezuela

Literature

de Keiroz, K. (2022) The Correct Name for the Taxon Ranked as a Family Containing the Genus Anolis under Rank-based Nomenclature and the Author of the Name Anolis loysiana. Herpetological Review 53(3), 418–420.

Jackman, T.R., Larson, A., de Queiroz, K. & Losos, J.B. (1999) Phylogenetic relationships and tempo of early diversification in Anolis lizards. Systematic Biology, 48, 254–285.

Johnson, J.D., Mata-Silva, V. & Wilson, L.D. (2015) A conservation reassessment of the Central American herpetofauna based on the EVS measure. Amphibian & Reptile Conservation 9(2), 1–94.

Nicholson, K.E. (2002) Phylogenetic analysis and a test of the current infrageneric classification of Norops (Beta Anolis). Herpetological Monographs, 16, 93–120.

Nicholson, K.E., Harmon, L.J., & Losos, J.B. (2007) Evolution of Anolis lizard dewlap diversity. PLoS ONE, 2(3): e274. doi:10.1371/journal.pone.000027

Nicholson, K.E., Crother, B.I., Guyer, C. & Savage, J.M. (2012) It is time for a new classification of anoles. Zootaxa, 3477, 1–108.

Nicholson, K.E., Crother, B.I., Guyer, C. & Savage, J.M. (2018) Translating a clade based classification into one that is valid under the international code of zoological nomenclature: the case of the lizards of the family Dactyloidae (Order Squamata). Zootaxa 4461(4): 573–586.

Nicholson, K.E., Crother, B.I., Guyer, C. & Savage, J.M. (2014) Anole classification: a response to Poe. Zootaxa, 3814 (1), 109–120.

Poe, S. (2004) Phylogeny of anoles. Herpetological Monographs, 18, 37–89.

Poe, S., Nieto-Montes de Oca, A., Torres-Carvajal, O., de Queiroz, K., Velasco, J.A., Truett, B., Gray, L.N., Ryan, M.J., Köhler, G., Ayala-Varela, F. & Latella, I. (2017) A phylogenetic, biogeographic, and taxonomic study of all extant species of Anolis (Squamata; Iguanidae). Systematic Biology, 66 (5), 663–697.

Savage, J.M. & Guyer, C. (1989) Infrageneric classification and species composition of the anole genera, Anolis, Ctenonotus, Dactyloa, Norops and Semiurus. Amphibia-Reptilia, 10, 105–116.

Savage, J.M. & Guyer, C. (1991) Nomenclatural notes on Anolis (Sauria: Polychrotidae): stability over priority. Journal of Herpetology, 23, 365–366.

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Williams, E.E. (1976b) South American anoles: the species groups. Papeis Avulsos Zoologia, 29, 259–268.

Williams, E.E. (1989) A critique of Guyer and Savage (1986): cladistic relationships among anoles (Sauria: Iguanidae): are the data available to reclassify the anoles? In: Woods, C.A. (Ed.) Biogeography of the West Indies: Past, Present, Future. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL. pp. 433–477.




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